Croissance végétale et morphogénèse

Chapitre IV: La diffusion

L’un des meilleurs exemples de croissance organisée chez les plantes, est l’arrangement régulier d’organes latéraux, habituellement des feuilles sur une tige, et en effet les problèmes de la phyllotaxie ont reçu beaucoup d’attention ; cependant ils sont toujours loin d’être pleinement compris. (Cutters, 1966). 4.1 PRÉSENTATION 4.2 LOIS DE LA DIFFUSION 4.2.1 Première Loi de Fick, Gradient de Concentration 4.2.2 Applications : Deux Modèles de Diffusion 4.2.3 Deuxième Loi de Fick : Équation de la Diffusion 4.3 ANALYSE DES ÉQUATIONS 4.3.1 Concentration en Équilibre Dynamique 4.3.2 De L’Équation de Smolukovski à l’Équation de Fick 4.3.3 Résolution de L’Équation de Fick 4.4 PHYLLOTAXIE ET DIFFUSION 4.4.1 Équations de la Diffusion en Phyllotaxie 4.4.2 Dérivation de L’Équation du Modèle Cellulaire 4.4.3 Ondes Stationnaires de Turing 4.1 PRÉSENTATION Lorsqu'on met une substance colorée, comme du permanganate de potassium, une solution iodée ou une goutte d'encre, dans un contenant rempli d'eau, il s'opère ce que l'on appelle un phénomène de diffusion: la substance est d'abord séparée de l'eau par une frontière bien nette, puis les molécules de la substance se distribuent uniformément dans l'eau sous l'action d'un gradient de concentration. Là où la concentration est élevée, les molécules tendent à décroître en nombre, et inversement, aux endroits de faible concentration leur nombre augmente. Les molécules de la substance colorée se déplacent sous l'impact des molécules d'eau, comme des aveugles, sans aucune préférence quant à la direction; c'est le pur hasard qui les distribue uniformément. Ce processus de migration aléatoire, de transport de matière à l'intérieur d'un système, prendra fin, quand la densité des molécules sera la même partout. Lehninger (1969) définit la diffusion comme étant cette tendance des molécules à se déplacer en direction d'une activité thermodynamique (concentration) moindre, de façon à atteindre une concentration uniforme et une entropie maximale dans tout le système. En 1913, Schoute, suivi par Richards en 1948, postula que le méristème apical, et chacun des primordia en croissance, Présentation Section 4.1 121 Fig. 4.1 Les phyllotaxies 2/1 et 3/2 produites par un mécanisme de diffusion circulaire d'un inhibiteur secrété par des sources ponctuelles, les primordia, sur un cylindre (d'après Schoute, 1913). toujours au point d'intersection le plus bas des deux ou trois arcs de cercles existant. C'est la THÉORIE DE LA DIFFUSION D'UN INHIBITEUR. La Diffusion Chapitre IV produisent une substance inhibitrice qui se diffuse, empêchant la formation de nouveaux primordia dans le voisinage immédiat, là où la concentration de l'inhibiteur est plus grande qu'un certain seuil. Dès que la concentration de l'inhibiteur tombe sous ce seuil en un point, un nouveau primordium naît en ce point. Dans la Figure 4.1 les segments circulaires représentent le seuil de concentration de l'inhibiteur produit par les primordia supposés ponctuels. Un nouveau primordium survient 122 Une expérience célèbre de Wardlaw (1949c) sur la fougère Dryopteris aristata semble appuyer cette théorie. Il fit deux coupures de chaque côté d'un primordium naissant, et celui-ci se développa plus rapidement que d'habitude. On suppose qu'il fut ainsi dégagé de l'influence inhibitrice des primordia avoisinants. Toutefois Maksymowych et Erickson (1977) doutent de cette interprétation, alléguant que des cellules furent détruites de chaque côtés des coupures. Schoute ne put traduire sa théorie en des termes géométriques. Récemment, Thornley (1975), Veen-Lindenmayer (1977) et Young (1978) en ont proposé des modèles quantitatifs, faisant intervenir la simulation sur ordinateur. Meinhardt (1974) et Turing (1952) ont développé des variantes de cette théorie, où l'activation et l'inhibition de substances chimiques, réagissant les unes sur les autres, produit des gradients morphogénétiques. Ce chapitre a pour but de préparer l'étude des modèles de diffusion du Chapitre V, c...